蓝藻水华多发生于富营养化的淡水湖泊。蓝藻水华情景下，蓝藻大量增值，危害水体包括鱼类在内的水生生物生长的同时，对湖泊生态系统的元素生物地球化学循环产生严重扰动。过去的研究发现，蓝藻水华的发生和发展过程往往伴随水体中可溶性无机氮的减少、进而导致水体氮限制。我实验室陈雪初教授、邓杰教授领衔的水生态研究联合团队通过对这一现象的研究，揭示了蓝藻水华能够促进水体反硝化作用，进而引起水体氮素的脱除；并进一步基于此，在氮水平对蓝藻代谢与生态适应策略的调控机制方面进行了探究。同时，相关合作团队也对淡水蓝藻类群、蓝藻藻际细菌群落的结构和功能开展了分子水平的研究，以更好地揭示蓝藻水华影响和驱动水体元素循环的微观机制。相关研究进展介绍如下：

微囊藻水华驱动富营养水体反硝化过程

在水华季节，可溶性无机氮减少、导致水体氮限制。而目前关于富营养水体种氮的去向尚不明确。本研究基于野外实验和室内培养实验共同揭示微囊藻水华可显著降低水体中的氮含量，且其关键机制随水深发生变化。在表层水体，同化作用是氮还原的主要途径；而反硝化作用在沉积物-水界面发挥重要作用。稳定氮同位素实验表明，硝酸盐还原效率在沉积物-水界面被微囊藻强化，可达到76.5∼84.7%。其中，异化硝酸盐还原占63.8～67.3%，且反硝化作用的贡献是DNRA作用的7.4～8.5倍。在水柱种，微囊藻水华由于其遮光作用，促进了黑暗/缺氧条件的形成，这有利于反硝化过程的发生。从野外收集的微囊藻群体颗粒显示出巨大的脱氮潜力。两天内表层水中的总氮可减少3.76-6.03 mg/L。本研究提供了微囊藻增殖与水体氮减少之间关系的证据，并在水柱不同深度详解了微囊藻促进硝酸盐还原的作用机制。该研究发表于《Journal of Hazardous Materials》期刊（影响因子10.6，一区），标题为《The nitrogen reduction in eutrophic water column driven by Microcystis blooms》。通讯作者为我室陈雪初教授。

水体中微囊藻群体颗粒介导的脱氮过程图

引用来源：Shen Y, Huang Y, Hu J, Li P, Zhang C, Li L, Xu P, Zhang J, Chen X*. The nitrogen reduction in eutrophic water column driven by Microcystis blooms. Journal of Hazardous Materials. 2020(385), 121578.

氮水平调节微囊藻生物质的垂直运输

在富营养化湖泊中，氮有效性是影响非重氮营养蓝藻水华动态的关键因素之一。以往的研究主要集中在氮对植物生长的促进作用上，而本研究旨在探究氮可用性在蓝藻向下运输中的作用及其对微囊藻水华动力学的影响机制。

首先通过野外围栏实验，发现氮有效性对微囊藻生物质的向下运输有负面影响。在较低的氮添加水平下，沉降的微囊藻生物量呈增加趋势，而水柱中的微囊藻生物量呈减少趋势，因此，低氮条件下微囊藻有着更高的沉降速率。

不同氮水平下的蓝藻生物量分布图

左图为不同初始氮添加水平下的野外围栏实验结果；右图为不同氮持续添加水平下的野外围栏实验结果

同时，实验室培养实验表明，微囊藻的沉降与碳水化合物含量的增加和伪空胞气体的减少同时发生。进一步通过蛋白质组学分析鉴定出 2786 种蛋白质的存在。其中，955种蛋白质的丰度在不同氮水平下存在显着差异；其中，504种蛋白质在低氮条件下上调，451种蛋白质在低氮条件下下调。结果表明，低氮水平下，蓝藻细胞仲有机碳的分解代谢减慢、糖酵解过程下调，最终导致蓝藻细胞内碳水化合物的积累。因此，本研究综合揭示在低氮可用性下，蓝藻细胞内碳水化合物积累增加了微囊藻的沉降速率。因此，氮限制是影响微囊藻水华持续时间的重要因子。氮限制或加速微囊藻生物质在水柱中的沉降，进而促进水华消散。本研究发表于《Harmful Algae》期刊（影响因子5.9，一区），标题为《Nitrogen availability affects the dynamics of Microcystis blooms by regulating the downward transport of biomass》。通讯作者为我室陈雪初教授。 

引用来源：Huang Y, Liu S, Shen Y, Hong J, Peng L, Li L, Xu P, Hu J, Chen X*, Ostrovsky I. Nitrogen availability affects the dynamics of Microcystis blooms by regulating the downward transport of biomass. Harmful Algae. 2020 (93), 101796.

一举两得：通过调节细胞内碳流将有害蓝藻生物质转化为生物乙醇生产原料

富营养化和气候变化，包括全球变暖，加剧了全球蓝藻有害藻类水华的扩大。控制有害藻类水华对科学家和水资源管理部门是一个巨大的挑战。碳水化合物是蓝藻的主要光合产物，是生产生物乙醇的主要碳源。然而，在蓝藻细胞中，新生成的碳水化合物很快被转化为蛋白质和脂质，故蓝藻生物质中碳水化合物含量总是保持在较低水平。本研究开发了一种新方法，结合了氮剥夺策略、无机碳源供应和光处理来改变蓝藻细胞中的碳水化合物代谢，从而将天然微囊藻生物质转化为富含碳水化合物的生物原料。该研究为有害蓝藻生物质转化为可持续绿色能源提供了低成本且效益高的技术；同时，有害蓝藻生物质的大量去除也可以缓解富营养化湖泊中的有害蓝藻水华、并对水体恢复产生积极影响。本研究刊登《Renewable and Sustainable Energy Reviews》期刊。通讯作者为我室陈雪初教授。

蓝藻生物量转化示意图

引用来源：Huang Y, Chen X*, Liu S, Lu J, Shen Y, Li L, Peng L, Hong J, Zhang Q, Ostrovsky I. Converting of nuisance cyanobacterial biomass to feedstock for bioethanol production by regulation of intracellular carbon flow: Killing two birds with one stone. Renewable and Sustainable Energy Reviews. 2021(149), 111364.

蓝藻群体颗粒驱动元素地球化学循环研究进展

在天然淡水和半咸水水体中，水华蓝藻常以群体颗粒的形态存在。在蓝藻群体颗粒中聚集着大量异养细菌，和蓝藻共同构成了具有独特生态功能的基本单元。与蓝藻单体细胞相比，蓝藻群体颗粒呈现出许多独有的特性，如内部丰富的有机质、急剧的氧化还原梯度、密切的种间互作关系等等。这些特质使得蓝藻群体颗粒在水体中成为元素地球化学循环的反应热点。同时，在蓝藻群体颗粒中也存在着远比单细胞藻类-浮游细菌之间更为密切的种间互作。研究团队围绕蓝藻群体颗粒的这些特点，结合当前的研究进展，对蓝藻群体颗粒中的生物、生理、化学过程，及其驱动宏观生态现象的微观机制做了梳理与综述。该综述文章发表于《微生物学报》，一作为我室邓杰教授。

引用来源：邓杰，陈雪初，黄莹莹，张军毅*.蓝藻群体颗粒驱动元素地球化学循环研究进展. 微生物学报,2020, 60(9):1922-1940.

淡水湖泊中蓝藻群体颗粒中细菌的多样性、季节演替和宿主特异性

藻类在其周围环境中释放大量有机物质，形成独特的“藻际”环境。栖息于藻际并与藻类细胞有直接或间接关联的细菌被称为藻际细菌。本研究分析了富营养化淡水湖太湖的时间序列样本中藻际细菌的多样性，探讨了其物种多样性、季节演替和空间分布模式。发现四个微囊藻种，包括铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa，MA）、韦森伯格微囊藻（M. Wesenbergii，MW）、盘状微囊藻（M.panniformis，MP）和淡水微囊藻（M. flos-aquea，MF），并发现藻际细菌表现出针对特定微囊藻种的宿主特异性。本研究中未观测到漂浮和下沉的蓝藻群体颗粒样品中藻际细菌的显著差异。发现水温是影响太湖蓝藻藻际细菌演替的关键因素。此外，本研究还观察到蓝藻藻际细菌不仅有着长期的季节性演替，其对急剧的环境变化也有着季节内的演替模式。这项研究为太湖蓝藻藻际细菌的多样性、季节演替、空间和宿主特异性提供了详细的见解，刊登于《Environmental Technology & Innovation》期刊。一作为合作团队张军毅教授。

引用来源：Zhang J, Nawaz MZ, Zhu D, Yan W, Alghamdi HA, Lu Z*. Diversity, seasonal succession and host specificity of bacteria associated with cyanobacterial aggregates in a freshwater lake. Environmental Technology & Innovation. 2021(24), 101988.

基于分子标记的藻类鉴定研究进展

随着测序技术的不断发展，分子标记已成为藻类鉴定的一个通用工具。由于藻类系统发育众多且差异很大，分子标记的选择成为藻类鉴定的关键。本文综述了蓝藻、硅藻、绿藻、甲藻、裸藻、隐藻、金藻、黄藻、红藻和褐藻等主要门类分子标记的选择及应用进展，包括分子标记选择原则、常用标记和相应序列数据库，以及各个分子标记在不同类群应用中的优缺点等。此外，分子标记数据库也成为影响选择的重要因素之一。总体而言，核糖体 DNA 基因相对保守，常用于较低分类阶元，例如属的鉴定。ITS 序列进化压力较小，进化速度快，可以辅助应用在更低分类阶元，如种的鉴定。对于一些蛋白编码序列，可以进行种内株系的区分。该综述被刊登在《湖泊科学》期刊，一作为合作团队张军毅教授。

藻类分子鉴定流程图

引用来源：张军毅，孙蓓丽，朱冰川，石泼哲，周克茹，吕学研，葛芹玉，张咏，陆祖宏，张虎军*.基于分子标记的藻类鉴定研究进展. 湖泊科学,2021, 33(6):1607-1625。

     以上研究受到国家自然科学基金委水圈微生物驱动地球元素循环的机制重大研究计划培育项目"蓝藻群体颗粒驱动富营养化湖泊反硝化过程的微生物学机制"(91951104)资助。